表皮内还存在少量非角质形成细胞，包括黑素细胞、梅克尔细胞和朗格汉斯细胞，散在于角质形成细胞间（图11-5）。

• 黑素细胞（melanocyte）：源自神经嵴。多分散于基底细胞间，突起多而长，伸入基底细胞和棘细胞间。光镜下，胞体呈（卵）圆形，核深染而胞质清亮，突起不易辨认。电镜下，胞质内可见小泡状黑素体（melanosome），黑素细胞与角质形成细胞间无桥粒连接。黑素体内含酪氨酸酶，以酪氨酸为原料合成黑色素，此时改称黑素颗粒，光镜下呈黄褐色。黑素颗粒迁移、聚集于突起末端，以出芽方式脱落，再与角质形成细胞膜融合而被转移，多聚集于细胞核光线射入端（图11-5）。黑色素可吸收紫外线，紫外线可刺激酪氨酸酶活性，促进黑色素合成及释放。编码酪氨酸酶的基因缺失导致白化病。

                            A                                                                              B

       图11-5 A：表皮细胞组成示意图 1 角质层；2颗粒层；3棘层；4基底层；5基膜；6角质细胞；7黑素细胞；8朗格汉斯细胞；9梅克尔细胞；10梅克尔盘；11髓鞘；12轴突; 图11-5 B：表皮光镜图（高倍）示棘层细胞核朝向光线一侧上方聚集黑素颗粒

• 朗格汉斯细胞（Langerhans cell）：散在于棘层浅部，胞体大，树枝状突起（轮廓不清，ATP酶组织化学染色，图11-6A）伸入细胞间，胞质清亮，核深染。电镜下，胞质内可见特征性伯贝克颗粒（Birbeck granule），呈杆状或网球拍形，中等电子密度，一端或中间部可见一圆形透明膨大（图11-6B）。朗格汉斯细胞是一种抗原呈递细胞，能捕获表皮中的抗原物质，经伯贝克颗粒处理后形成抗原肽-MHC分子复合物，分布于细胞表面。经过一系列过程将抗原呈递给T细胞，引发免疫应答。

                         A                                                                    B

图11-6 A：皮肤免疫组化示朗格汉斯细胞；图11-6 B：朗格汉斯细胞电镜图示杆状和球拍状的伯贝克颗粒

• 梅克尔细胞（Merkel cell）：位于基底层，在HE染色标本上不易辨别。电镜下，细胞呈扁圆形

  有短指状突起伸入角质形成细胞之间，并以桥粒与之相连。基底部胞质内含许多高电子密度的分泌颗粒，为神经递质。基底面与感觉神经末梢形成突触。梅克尔细胞数量很少，主要分布于指尖、口腔和生殖道黏膜上皮中，为感受触觉和机械刺激的感觉上皮细胞。

       

                                A                                                                    B

图11-7 A：梅克尔细胞示意图。BM基膜；A轴突；图11-7 B：梅克尔细胞（红色）和轴突（绿色）