睾丸（图18-1-1，视频18-1-1）位于阴囊内，表面覆以被膜，被膜包括鞘膜脏层、白膜（tunica albuginea）和血管膜3层。白膜为致密结缔组织，在睾丸后缘增厚形成睾丸纵隔（mediastinum testis）。纵隔的结缔组织呈辐射状伸入睾丸实质，将睾丸实质分隔成约250个锥形的睾丸小叶（testicular lobules）。每个小叶含有1～4条弯曲细长的生精小管（seminiferous tubule），为产生精子的场所。生精小管在近睾丸纵隔处变为短而直的直精小管（tubulus rectus）。直精小管进入睾丸纵隔并相互吻合成网状的管道，称睾丸网（rete testis）。生精小管之间为疏松结缔组织，称睾丸间质（interstitial tissue）。
图18-1-1 睾丸模式图 视频18-1-1 睾丸
生精小管（seminiferous tubule）（图18-1-2）为高度蟠曲的上皮性管道。成人的生精小管每条长30～70 cm，直径150～250 μm。生精小管管壁厚60～80 μm，主要由生精上皮（spermatogenic epithelium）构成，生精上皮是由5～8层生精细胞和支持细胞构成的复层上皮。上皮下基膜明显，基膜外侧有胶原纤维和一些梭形的肌样细胞（myoid cell），肌样细胞收缩有助于精子进入生殖管道。
图18-1-2 生精小管光镜图（HE染色，高倍）
1. 生精细胞（spermatogenic cell）包括精原细胞、初级精母细胞、次级精母细胞、精子细胞和精子。在生精小管管壁中，它们从基底到腔面呈多层排列，镶嵌在支持细胞之间，代表着男性生殖细胞分化过程的不同发育阶段。在青春期前，生精小管管腔很小或无腔，管壁中主要为精原细胞和支持细胞。自青春期开始，在垂体促性腺激素的作用下，生精细胞不断增殖分化，形成精子，生精小管壁内可见不同发育阶段的生精细胞。
（1）精原细胞（spermatogonium）紧贴生精上皮的基膜，细胞圆形或椭圆形，直径约12 μm，胞质内核糖体较多，其他细胞器不发达。精原细胞分A、B两型。A型精原细胞是生精细胞中的干细胞，其核呈椭圆形，染色质细小深染，核中央常见淡染的小泡；或染色质细密，有1～2个核仁附于核膜上。A型精原细胞不断分裂增殖，一部分细胞继续作为干细胞，另一部分分化为B型精原细胞。B型精原细胞核呈圆形，核膜上附有较粗的染色质颗粒，核仁多位于核中央，B型精原细胞经过数次分裂后分化为初级精母细胞。
（2）初级精母细胞（primary spermatocyte）位于精原细胞的近腔侧，体积较大，圆形，直径约18 μm。细胞核大而圆，染色体核型为46,XY。初级精母细胞经过DNA复制后（4nDNA），进行第一次成熟分裂，形成2个次级精母细胞，由于第一次减数的分裂前期历时较长（约22 d），所以生精小管切片中较易观察到处于不同增殖阶段的初级精母细胞。
（3）次级精母细胞（secondary spermatocyte）靠近管腔，直径约12 μm，核圆形，染色较深，染色体核型为23,X或23,Y（2nDNA），每条染色体由着丝粒相连的2条染色单体构成。次级精母细胞不进行DNA复制，即进入第二次减数分裂，一个次级精母细胞形成两个精子细胞，精子细胞的核型为23,X或23,Y（1nDNA）。由于次级精母细胞存在时间短，故在生精小管切面中不易见到。
减数分裂又称成熟分裂，只发生在生殖细胞的发育过程中。经过两次减数分裂后的生殖细胞，染色体数目减少一半，由二倍体细胞变成了单倍体细胞。经过两次成熟分裂后，一个初级精母细胞形成4个精子细胞，同时，染色体核型也由46,XY（4nDNA）变成23,X或23,Y（每条染色体含一条染色单体，1nDNA）。
（4）精子细胞（spermatid）更靠近管腔，细胞圆形，直径约8 μm，核圆，染色质致密。精子细胞是单倍体，不再分裂，它经过复杂的形态变化演变为蝌蚪形精子，这一过程称精子形成（spermiogenesis）（图18-1-3，动画18-1-1）。精子形成的主要变化是：①细胞核染色质高度浓缩，核变长并移向细胞的一侧，构成精子的头部的主要结构；②高尔基复合体形成许多顶体泡，顶体泡相互融合逐渐增大，凹陷为双层帽状，覆盖在核的头端，形成顶体（acrosome）；③中心粒迁移到顶体的相对侧，其中一个中心粒的微管延长，形成轴丝，成为精子尾部（或称鞭毛）的主要结构，随着轴丝逐渐增长，精子细胞变长；④线粒体从细胞周边汇聚于轴丝近端的周围，盘绕成螺旋状，构成线粒体鞘；⑤多余的胞质汇集于尾部，形成残余体（residual cytoplasm），最后脱落。
图18-1-3 精子形成 动画18-1-1 精子的形成
（5）精子（spermatozoon）（图18-1-4）形似蝌蚪，长约60 μm，分头、尾两部。头部嵌入支持细胞的顶部胞质中，尾部游离于生精小管内。头部正面观呈卵圆形，侧面观呈梨形，大部分为染色深、高度浓缩的细胞核，核的前2/3有顶体覆盖，顶体内含多种水解酶，如顶体蛋白酶、透明质酸酶和酸性磷酸酶等。在受精时，精子释放顶体酶，分解卵子周围的放射冠和透明带，进入卵内。尾部是精子的运动装置，可分为颈段、中段、主段和末段四部分。颈段短，内含中心粒，由中心粒发出9+2排列的微管，构成尾部中心的轴丝；中段轴丝外有9根纵行的外周致密纤维，其外侧包有线粒体鞘；主段最长，外周为纤维鞘；末段短，仅有轴丝。
图18-1-4 精子结构示意图
2.精子发生（spermatogenesis）
从精原细胞发育成精子的过程称为精子发生（图18-1-5，图18-1-6）。精子发生分为三个阶段：①精原细胞分裂增殖形成精母细胞；②精母细胞成熟分裂形成单倍体精子细胞；③圆形精子细胞变态形成蝌蚪形的精子。
图18-1-5 精子发生示意图 图18-1-6 精子发生
从精原细胞发育为精子需64±4.5 d。在精子发生过程中，由一个精原细胞增殖分化所产生的各级生精细胞，细胞质并未完全分开，细胞间始终有细胞质桥（cytoplasmic bridge）相连，形成一个同步发育的细胞群。在生精小管的全长来看，不同节段的精原细胞生成精子的过程是不同
步的。因此，在睾丸组织切片上，可见生精小管的不同断面具有不同的生精细胞组合。
3. 支持细胞（sustentacular cell）（图18-1-7），又称Sertoli细胞。成人的支持细胞不再分裂，数量恒定，每个生精小管的横断面上有8～11个支持细胞。光镜下，支持细胞呈不规则长锥体形，基底面宽大，附于基膜上，顶端达管腔，侧面及顶部嵌有各级生精细胞，故细胞轮廓不清。细胞核呈卵圆形或三角形，染色浅，核仁明显。电镜下，胞质内有丰富的滑面内质网，发达的高尔基复合体和一些粗面内质网，较多的线粒体和溶酶体，细胞还有许多脂滴、糖原、微管和微丝。细胞核呈不规则形，核膜常有许多凹陷。毗邻的支持细胞侧面胞膜形成紧密连接，将生精上皮分成基底室（basal compartment）和近腔室（abluminal compartment）两部分。基底室位于生精上皮基膜和支持细胞紧密连接之间，内有精原细胞；近腔室位于紧密连接上方，内有精母细胞、精子细胞和精子。生精小管与血液之间存在着血-生精小管屏障（blood-seminiferous tubule barrier），又称血-睾屏障（blood-testis barrier）（图18-1-7），由睾丸间质的有孔毛细血管内皮及其基膜、结缔组织、生精上皮基膜和支持细胞的紧密连接组成，其中，紧密连接是构成血-生精小管屏障的主要结构。该屏障可阻止某些物质进出生精上皮，形成有利于精子发生的微环境，同时还能防止精子抗原物质逸出生精小管，而引发自体免疫反应。
图18-1-7 支持细胞与血-睾屏障
支持细胞有多方面的功能，对生精细胞起支持、保护和营养作用。支持细胞可吞噬和消化精子形成过程中脱落的残余胞质。支持细胞在垂体前叶分泌的卵泡剌激素（FSH）和雄激素的作用下，能分泌雄激素结合蛋白（androgen-binding protein, ABP），这种蛋白可与雄激素结合，以保持生精小管内雄激素的水平，促进精子发生。此外，支持细胞还分泌抑制素（inhibin），释放入血，可反馈性抑制垂体合成和分泌FSH。支持细胞的微丝和微管的收缩可使生精细胞向腔面移动，其分泌的液体还有助于精子的运送。支持细胞间的紧密连接参与构成血-生精小管屏障。胚胎时期它分泌的中肾旁管抑制素使中肾旁管退化。
