正文
循环系统(( circulatory system)是连续而封闭的管道系统,包括心血管系统和淋巴系统两个部分。心血管系统(cardiovascular system)由心脏、动脉、毛细血管和静脉组成。心脏是促使血液流动的动力泵,它通过收缩和舒张将血液输送到动脉;动脉将血液输送到毛细血管;毛细血管广泛分布于体内的各种组织和器官内,其管壁极薄,血液在此与周围组织进行物质交换;毛细血管汇合移行为静脉,静脉起始端也参与物质交换,但主要是将物质交换后的血液导回心脏
淋巴管系统(lymphatic system)由毛细淋巴管、淋巴管和淋巴导管组成,主要的功能是辅助静脉回流。毛细淋巴管以盲端起始于组织间隙,进人毛细淋巴管的组织液称淋巴液;毛细淋巴管汇合形成淋巴管,在其通路上有淋巴结分布;淋巴管最后汇合成左淋巴导管(胸导管)和右淋巴导管,与大静脉连通。
一、血管壁的一般结构
除毛细血管外,血管壁从管腔面向外依次分为内膜、中膜和外膜(图10-1)
(一)内膜
内膜(tunica intima)由内皮、内皮下层和内弹性膜组成,是三层中最薄的一层。
(图10-1 血管壁组织结构模式图)
1.内皮 内皮(endothelium)是衬贴于血管腔面的一层单层扁平上皮。内皮细胞大多呈梭形,核突出,细胞宽部与细胞窄部镶嵌排列,其长轴与血流方向一致,为血液的流动提供了一个光滑的平面(图9-1)。在动脉分支处血流形成旋涡,内皮细胞可变成圆形,细胞上常见虫蚀样缺损,并可见片状脱落。电镜观察,可见内皮细胞腔面有稀疏而大小不等的胞质突起,表面覆以厚30-60nm的细胞衣,相邻细胞间有紧密连接和缝隙连接。内皮细胞核居中、淡染,以常染色质为主,核仁大而明显。内皮细胞的胞质内有发达的高尔基复合体、粗面内质网、滑面内质网以及丰富的质膜小泡,胞质内还可见成束的微丝和一种外包单位膜的杆状细胞器,称Weibel-Palade小体(W-P小体)(图10-2)。
(1)胞质突起:内皮细胞游离面伸出的胞质突起形态多样,有微绒毛状、片状、瓣状或圆柱状等,突起中可见质膜小泡(plasmalemmal vesicle )。这些胞质突起扩大了细胞的表面积,有助于内皮细胞的吸收作用及物质转运作用。同时,这些突起还对血液的流体力学产生影响,如垂体门脉系统的内皮细胞具有高度发达的瓣状突起,可能具有类似瓣膜的作用; 血流较快的大血管的胞质突起使近腔面的血流形成涡流,减缓血流速度,有利于物质交换。
(2)质膜小泡:质膜小泡或称吞饮小泡(pinocytotic vesicle),直径60-70nm(图10-2),是由细胞游离面或基底面的细胞膜凹陷,然后与细胞膜脱离形成。质膜小泡可互相连通,形成穿过内皮的暂时性管道,称为穿内皮性小管( transendothelial channel )。质膜小泡具有向血管内、外输送物质的作用。质膜小泡还可能作为膜储备,备用于血管的扩张或延长。
(图10-2 内皮细胞超微结构)
( 3 ) W-P小体:W-P小体又称细管小体( tubular body ),是内皮细胞特有的细胞器,长约3}m,直径0.1-0.3um,外包单位膜,内有6-26条直径约15nm的平行细管,包埋于中等电子密度的基质中。是合成和储存与凝血有关的第VIII因子相关抗原(factorVIII related antigen , F VIII RAg)的结构。当血管内皮损伤时 , F VIII RAg能使血小板附着在内皮下的胶原纤维上面,在内皮的缺损处形成血小板血栓,防止血液外流。
图10-3 上图:内皮细胞显微照片,箭头所示为W-P小体;下图:W-P小体超微结构模式图
(4)其他:内皮细胞中的微丝具有收缩功能。5-经色胺、组胺和缓激肽可刺激内皮细胞内的微丝收缩,改变细胞间隙的宽度和细胞连接的紧密程度,影响和调节血管的通透性。
内皮细胞衬在心、血管腔面,除了作为血液和组织之间物质转运的屏障外,还能合成和分泌多种生物活性物质,如血管内皮细胞生长因子(VEGF)、血小板源性生长因子(PDGF)、碱性成纤维细胞生长因子(bFGF ),胰岛素样生长因子I ( IGF- I)、一氧化氮(NO)、前列环素(PGI, )和内皮素(ET)等,在维持正常的心血管功能方面起重要的作用。内皮细胞表面有血管紧张素转换酶,能使血浆中的血管紧张素I 转变为血管紧张素II,使血管收缩。内皮细胞还能降解5-轻色胺、组胺和去甲肾上腺素等。内皮细胞的损伤脱落及生长快慢等的变化,与血流的速度、毛细血管的通透性、心血管疾病及癌的生长等均有密切关系。
2.内皮下层 内皮下层(subendothelial layer)是位于内皮和内弹性膜之间的薄层结缔组织,内含少量胶原纤维和弹性纤维。
3.内弹性膜 有的动脉的内皮下层深面还有一层内弹性膜(internal elastic membrane ),由弹性蛋白组成,膜上有许多小孔。在血管横切面上,因血管壁收缩,内弹性膜常呈波浪状(图9-3 )。
(二)中膜
中膜(tunica media)位于内膜和外膜之间,其厚度及组成成分因血管种类而异:大动脉以弹性膜为主,其间有少许平滑肌;中动脉主要由平滑肌组成,肌间有弹性纤维和胶原纤维。 血管平滑肌纤维比较细,并常有分支,肌纤维间有中间连接和缝隙连接。肌纤维与内皮细胞之间形成肌内皮连接( myoendothelial junction ),平滑肌可借助于这种连接,与内皮细胞或血液进行化学信息交流。血管平滑肌是成纤维细胞的亚型,在中动脉发育中,平滑肌纤维可产生胶原纤维、弹性纤维和基质。在病理状况下,动脉中膜的平滑肌可移人内膜增生并产生结缔组织,使内膜增厚,是动脉硬化发生的重要病理过程。除已知的肾人球微动脉特化的平滑肌能产生肾素外,其他血管的平滑肌也具有分泌肾素和血管紧张素原的能力,与内皮细胞表面的血管紧张素转换酶共同构成肾外的血管肾素和血管紧张素系统。
中膜的弹性纤维具有使扩张的血管回缩的作用,胶原纤维起维持张力的作用,具有支持功能。管壁结缔组织中的无定形基质含蛋白多糖,其成分和含水量因血管种类不同而略有不同。
(三)外膜
外膜(tunica adventitia )由疏松结缔组织组成,其中含螺旋状或纵向分布的弹性纤维和胶原纤维,并有小血管和神经分布。血管壁的结缔组织细胞以成纤维细胞为主,当血管受损伤时,成纤维细胞具有修复外膜的能力。有的动脉在中膜和外膜的交界处还有外弹性膜(external elastic membrane ),外弹性膜也由弹性蛋白构成,但较内弹性膜薄(图10-4 )。
(图10-4 中动脉横切 HE x400)
(四)血管壁的营养血管和神经
管径1 mm以上的动脉和静脉管壁中,都有小血管分布,称营养血管(vasa vasorum )。这些小血管进人外膜后分支成毛细血管,分布到外膜和中膜。内膜一般无血管,其营养由腔内血液直接渗透供给。
血管壁上包绕有网状神经丛,神经纤维主要分布于中膜与外膜交界处,有的伸人中膜平滑肌层。一般而言,动脉神经分布的密度较静脉丰富,以中小动脉最为丰富。血管的神经递质除了去甲肾上腺素和乙酰胆碱外,还有多种神经肽,其中以神经肽Y ( neuropeptide Y, NPY )、血管活性肠肽
( vasoactive intestinal peptide, VIP)和降钙素基因相关肽(calcitonin gene related peptide, CGRP )最为丰富,它们有调节血管舒缩的作用。